Sobre animales

Freitenmaus, VE - medios para asustar a ratones y roedores

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Escuadrón de roedores - rodentia bowdich, 1821

VI. SUBORMES MYOMORPHA Brandt, 1855

4. HAMSTERS FAMILIARES - CRICETIDAE Fischer, 1817

4. SUBSET. CAMPOS - ARVICOLINAE Gris, 1821

12. GENUS BRANDY VOILS - LASIOPODOMYS Lataste, 1887

1. Brandt Vole - Lasiopodomys (Lasiopodomys) brandti Radde

Longitud del cuerpo hasta 148 mm, cola - 18-30 mm (aproximadamente 1/5 de la longitud del cuerpo). El color de la parte superior es claro, arena grisácea, moteado con raros pelos negruzcos. La cola es de un color, amarillenta. Las garras en los dedos medios de la extremidad anterior miden aproximadamente 2/3 de su longitud (Fig. 183, 2). Las plantas de los cuartos traseros están cubiertas de pelo que esconde pequeños callos. En el cariotipo, 2n = 34.

El cráneo es ancho, con una cresta interorbitaria bien desarrollada, sin depresión en los huesos frontales posteriores. Los tambores auditivos se agrandan, incluso debido a los huesos mastoideos. Los agujeros incisivos son relativamente largos. Lazo frontal no emparejado de la M1 inferior con un borde exterior uniformemente redondeado sin dentado en la región posterior.

Fig. 218. Calavera del campañol de Brandt (Lasiopodomys brandti)
VK - indígena superior, NK - inferior

Distribución

Las estepas del sur de Transbaikalia, al norte, cerca de Aginskoye, no se encontraron en el valle de Selenga, sino al oeste, en el tramo de Kosogolsky (Mondy). Norte Mongolia desde la cuenca de los Grandes Lagos al este hasta las estribaciones del Gran Khingan, al sur hasta la latitud de Mandalgobi, al noreste. China, península coreana

Estilo de vida e importancia para los humanos

Habita en estepas de cereales y hierba de ajenjo de llanuras y montañas hasta una altitud de 2000 m sobre el nivel del mar. m. Alcanza la mayor abundancia en las estepas secas, donde a menudo se asienta en suelos arcillosos y arenosos y arcillosos, con menos frecuencia en prados lacustres. A diferencia de la mayoría de las otras especies de topillos de tierras bajas, lleva un estilo de vida diurno. Emite un característico silbido agudo y circulante. Se instala en agujeros, los más complejos tienen hasta 10 agujeros, varias "despensas" y cámaras de anidación. Las madrigueras familiares pueden alcanzar los 30 m de longitud y, durante los períodos de gran abundancia, se fusionan para formar "ciudades" que pueden extenderse por muchos kilómetros (Mongolia). Antes de que comience la vegetación en masa, se alimenta del subsuelo y, más tarde, de las partes aéreas de las plantas. Predominan en las existencias, cuyo peso puede superar los 10 kg. A su costa, los animales existen en invierno, cuando la actividad se reduce considerablemente. Al mismo tiempo, se observó autocoprofagia, lo que indica baja gordura y mala digestibilidad de las plantas almacenadas. La fertilidad es alta, en años favorables puede haber 4 o incluso 5 crías, y el número de crías en una camada puede llegar a 12-15 e incluso 17 (generalmente 6-8). El número está sujeto a fuertes fluctuaciones, los brotes de cría en masa son comunes, generalmente coinciden con años de sequías persistentes, momento en el que puede llegar a 600 individuos por 1 ha.

En Mongolia, durante los años de cría en masa, se convierte en una plaga grave de pastos, destruye valiosas plantas forrajeras en grandes áreas y, a través de su intensa actividad de excavación, contribuye a mantener un régimen de barbecho en las estepas.

Daña los cultivos de jardín (Transbaikalia). El portador natural de los agentes causantes de la tularemia y la salmonelosis, y en Mongolia, uno de los principales portadores del agente causante de la peste.

Hay 3 subespecies, se cree que en el territorio de la antigua URSS la nominativa L. (L.) m. Brandti Radde, 1861.

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Sobre el producto

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Sobre el producto

Freitenmaus, VE: un repelente altamente eficaz contra roedores de ratón para su uso en granjas privadas y granjas.

Este medicamento, basado en salicilato de metilo y nonivamida, está diseñado para combatir roedores de ratón (principalmente ratones y ratas) tanto en espacios abiertos (siembra y plantación de cultivos, huertos, viñedos) como en espacios cerrados (graneros, invernaderos). El olor específico que posee el medicamento irrita a los roedores que intentan evitarlo y migran a áreas no tratadas.

Los roedores tipo ratón no solo causan grandes daños a los cultivos y cultivos, sino que también son portadores de enfermedades infecciosas peligrosas. Se reproducen muy rápidamente y en condiciones favorables reproducen la población durante todo el año. Por lo tanto, si su sitio tiene roedores similares a ratones, ¡use Freitenmaus, VE! El uso de un repelente no conduce a la muerte de los animales y no permanecerán para morir en su territorio, sino simplemente déjelo.

Antes de ingresar al mercado ruso, la droga pasó extensas pruebas en muchos países extranjeros, donde demostró su alta eficiencia y respeto al medio ambiente. En 2016, la eficacia y la necesidad de usar Freitenmaus, VE se demostró en Rusia.

Los roedores tipo ratón se alimentan de alimentos vegetales y atacan a casi todos los cultivos agrícolas, causando grandes daños tanto a las partes subterráneas como a las aéreas de las plantas. La actividad nociva continúa en el invierno, cuando comen cultivos de invierno bajo la nieve, y también comen la corteza y las raíces de los árboles en los jardines, destruyen no solo los árboles jóvenes sino también los perennes. Al instalarse en edificios residenciales, en almacenes y en existencias de existencias de alimentos, los roedores estropean no solo alimentos, sino también contenedores y edificios (pisos, paredes, etc.). Protección óptima contra roedores como ratones: repelente Freitenmaus, VE!

Ventajas de Freitenmaus, VE:

  • Evita la pérdida de semillas de todo tipo de cultivos debido a su alimentación y contaminación por roedores parecidos a ratones.

  • Elimina la pérdida de semillas después de la siembra, aumentando la densidad de la planta.

  • Respetuoso con el medio ambiente: seguro para los humanos y todas las especies de animales, incluidos los insectos polinizadores, no daña el medio ambiente.

  • Permite evitar pérdidas de cosecha durante el almacenamiento.

  • Se puede utilizar en sistemas de agricultura ecológica.

  • Un remedio anti-roedores indispensable en sistemas de labranza mínima y cero.

Espectro de acción: campañol común (Microtus arvalis), campañol de Europa del Este (Microtus rossiaemeridionalis), campanilla pública (estepa) (Microtus (Sumeriomys) socialis), manada (cráneo estrecho) campanilla (Microtus (Stenocranius) gregalis), grande (campanilla) , ratón de campo (Apodemus agrarius), ratón doméstico (Mus musculus), ratón bebé (Micromys minutus), ratón común del bosque (Apodemus (Sylvaemus) sylvaticus), campañol de agua (rata de agua) (Arvicola terrestris), campanilla de Brandt (Lasiopodom , estante (Myoxus glis), rata gris (Rattus norvegicus) y otros roedores parecidos a ratones.


Formulario de liberación
: emulsión de agua lechosa con un olor específico.

Composición: salicilato de metilo (5%), nonivamida (amargor), tensioactivo, agua.

Clase de peligro: 4 (conexión de bajo riesgo).

Tecnología de aplicación: Para ahuyentar a los roedores en locales no residenciales, las piezas de cartón, remolque, trapos, papel arrugado por terrones se humedecen con una solución de trabajo y se colocan en los lugares donde aparecen ratones y ratas, en las esquinas, cerca de los agujeros, debajo de los objetos, en los lugares de paso de las comunicaciones, es decir. donde se descubrieron rastros de su actividad vital o se observaron directamente roedores. Los materiales impregnados se eliminan después de que el olor característico ha desaparecido. Para repeler a los roedores en el territorio abierto (campos, cultivos y cultivos de siembra), el procesamiento puede llevarse a cabo utilizando pulverizadores en serie utilizados para aplicar productos fitosanitarios.
El sitio no debe ser tratado cuando hay animales presentes.

El procesamiento de los agujeros debe llevarse a cabo utilizando equipos diseñados para la pulverización manual.

En LPH Se permite el uso de agentes de riego (regaderas y otros) para hacer un repelente.

Uso de fondos debe comenzar en la primera manifestación de actividad de roedores a principios de primavera.

Procesamiento de parcelas debe llevarse a cabo desde el centro hacia la periferia para que los roedores tengan la oportunidad de abandonar los límites del área tratada. El procesamiento también debe ser áreas donde es probable que aparezcan roedores.

Reprocesamiento debe realizarse cuando aparezcan nuevos signos de actividad de roedores de ratón. Los tratamientos se llevan a cabo en clima seco.

Periodo de validez: No menos de 20 días.

Transporte: el medio se transporta por todos los medios de transporte de acuerdo con las normas para el transporte de mercancías vigentes en este modo de transporte.

Eliminación de contenedores: Dado que el repelente no es un pesticida, no es tóxico y no daña el medio ambiente, los recipientes que se encuentran debajo pueden eliminarse de la manera tradicional (lugares de almacenamiento de desechos sólidos).

Condiciones de almacenamiento: almacene en el embalaje no perturbado del fabricante, provisto de una etiqueta de contenedor, en lugares inaccesibles para los niños, por separado de los alimentos, medicamentos y alimentos para animales.

Temperatura de almacenamiento: no inferior a menos 5 grados centígrados, no superior a más 40 grados centígrados.

Período de garantía de almacenamiento: 3 años a partir de la fecha de fabricación en el embalaje del fabricante sujeto a condiciones de almacenamiento.

El número de lote y la fecha de producción se indican en la etiqueta..

Tabla de contenido de la disertación Doctora en Ciencias Biológicas Rutovskaya, Marina Vladimirovna

Capítulo 1. Material y métodos.

1.1. Técnica para el registro, procesamiento y análisis de señales sonoras.

1.2. Metodología para observar el comportamiento social y vocal en un grupo

1.3. El volumen de material y la metodología para estudiar la herencia de signos de señales sonoras en híbridos interespecíficos.

1.4. Metodología para construir una clasificación jerárquica de especies por

parámetros de sonido

Capítulo 2. Señalización sonora de topillos de la subfamilia Arvicolinae

Lemming Vinogradov Dicrostonyx vinogradovi (Ognev, 1948)

Red Vole Myodes (Clethrionomys) glareolus (Schreber, 1780)

Tien Shan vole Myodes (Clethrionomys) centralis Miller, 1906

American Forest Vole Myodes (Clethrionomys) gapperi Vigors, 1830

Red Vole Myodes (Clethrionomys) rutilus Pallas, 1779

Campañol rojo-gris Myodes (Clethrionomys) rufocanus Sundervall, 1846-1847

Vole Shikotan Myodes (Clethrionomys) sikotanensis Tokuda, 1935

Mortero de estepa Lagurus lagurus Pallas, 1773

Maja amarilla Eolagarus luteus Eversmann, 1840

Campañol afgano Blanfordimys afgano Thomas, 1912

Brandt Vole Lasiopodomys brandti Radde, 1861

Campañol chino Lasiopodomys mandarinus Milne-Edwards, 1871

Campaña de rebaño (agujero estrecho) Microtus (Stenocranius) gregalis Kastschenko, 1923

Microtus de campana doméstica (Pallasiinus) oeconomus Miller,! 899

Lago Vole Microtus (Pallasiinus) limnophilus Büchner, 1889

Middendorff vole Microtus (Alexandromys) middendorffii Poljakov, 1881

Ratón del Lejano Oriente (grande) Microtus (Alexandromys) fortis Thomas, 1911

Polevka Maksimovich (Uyghur) - Microtus (Alexandromys) maximowiczii

Evoron vole Microtus (Alexandromys) evoronensis Kovalskaja et Sokolov, 1981

Daguestán vole Microtus (Terrícola) daghestanicus Schidlovsky, 1919

Campañol arbustivo de Shelkovnikov Microtus (Terrícola) scltelkovnikovi

Ratón oscuro (arado) Microtus agrestis L., 1761

Vole común Microtus arvalis Pallas, 1779

Vole de Europa del Este Microtus levis Miller, 1908

Ratón Transcaspio Microtus transcaspicus Satunin, 1905

Público o estepa vole Microtus (Sumeriomys) socialis Pallas, 1773

Kopetdag vole Microtus (Sumeriomys) irani Thomas, 1921

Gunther vole Microtus (Sumeriomys) guentheri Danford et Alston, 1880

Capítulo 3. Variabilidad intraespecífica de las señales de sonido.

topillos de la subfamilia Arvicolinae

Capítulo 4. La importancia funcional de los chirridos y la formación.

repertorio vocal de topillos de la subfamilia Arvicolinae

Capítulo 5. Señales de señales sonoras de híbridos interespecíficos

Señales de señales sonoras de híbridos de topillos rojos y rojos

Señales de señales sonoras de híbridos de topillos rojos y Tien Shan

Signos de señales sonoras de híbridos de Europa común y oriental

Capítulo 6. Especificidad de especies de signos de señales de sonido y

relaciones filogenéticas entre especies de topillos

Capítulo 7. La influencia de los factores ambientales en la especie.

características específicas de las señales de sonido de campañol

Apéndice 1. Volumen de material

Apéndice 2. Características de chirridos agudos de diferentes tipos.

Apéndice 3. Características de chirridos silenciosos de diferentes tipos.

Apéndice 4. Características de una señal de advertencia de peligro de diferentes tipos.

Apéndice 5. Características del canto de diferentes tipos.

Introducción de la disertación (parte del resumen) sobre el tema "Variabilidad y formación de la comunicación sonora de topillos de la subfamilia Arvicolinae"

La población natural tiene una estructura interna compleja (Naumov, 1963, Shilov, 1977), cuya formación y mantenimiento se basa en el comportamiento comunicativo (Nikolsky, 1984, Bradbury, Vehrencamp, 1998). La evolución de las especies, incluida su socialidad, está indisolublemente ligada a la evolución de los procesos comunicativos intraespecíficos, como lo describe C. Darwin (1953). E. Mayr (1974) en su trabajo "Población de especies y evolución" también señala el papel del comportamiento, en particular las comunicaciones, en la especiación.

En las últimas décadas, el interés en la evolución de las comunicaciones, incluida la acústica, ha sido muy alto (Hauser, 1996, Noble, 1998, Searcy, Nowicki, 2005, Blumstein, 1999, 2007). La capacidad técnica para grabar y luego analizar el sonido a mediados del siglo pasado condujo al rápido desarrollo del interés en el canal de comunicación acústica (Ilyichev et al., 1975). Se ha dedicado mucho trabajo a la evolución de la comunicación en las aves (Panov, 1978, Searcy, Andersson, 1986, Ecology and Evolution. 2009), y se ha llevado a cabo menos investigación sobre mamíferos (Nikolsky, 1984), con especial atención a la evolución de la alarma (Maynard Smith, 1965, Hirth , McCullough, 1977, Shelley, Blumstein, 2005, etc.). La evolución de las señales de sonido de los mamíferos a menudo se considera en relación con el origen del habla humana (Lieberman, 1968, Fitch, 2000, etc.).

Teniendo en cuenta los diversos problemas de la evolución de la comunicación, uno debe ser consciente de que el sistema se forma bajo la influencia de una serie de factores. N. Tinbergen (1952) definió cuatro direcciones principales en el estudio de las comunicaciones con animales:

1. Mecánico: el estudio de los mecanismos (p. Ej., Nervioso, fisiológico, psicológico) subyacentes a las demostraciones (señales), o ¿qué factores regulan el comportamiento?

2. Ontogenética: el estudio de factores genéticos y la influencia del medio ambiente en el desarrollo de signos de señales, o ¿de qué manera se forma el comportamiento en la ontogénesis?

3. Funcional: el estudio de la efectividad de la comunicación para la supervivencia y la reproducción, o ¿cuál es su valor adaptativo?

4. Filogenética: el estudio de la historia evolutiva de una especie, para entender qué características de las demostraciones evolucionaron de ancestros antiguos, o cómo se forma el comportamiento en la filogénesis.

En cada una de estas áreas, ya hay mucha investigación, incluida la comunicación acústica.

La comunicación del sonido surgió en los vertebrados terrestres en función del sistema de respiración: el sonido se produce cuando una corriente de aire desde los pulmones pasa a través de válvulas oscilantes con una presión de 100 a 2000 Pa, que depende de la fuerza de los músculos respiratorios y del volumen pulmonar, que, a su vez, dependen del tamaño lineal. animal (Fletcher, 2007). Esta válvula, la laringe (laringe), apareció originalmente en peces que respiran aire para proteger las delicadas membranas y el epitelio del daño y la entrada de agua y partículas extrañas al tragar en los pulmones (Negus, 1929). La laringe consiste en cartílago y músculos de cierre emparejados. Estos últimos tienen pliegues de tejido conectivo laxo y se llaman cuerdas vocales. El sonido se produce al modular el flujo de aire desde los pulmones (Berke, Long, 2010). En los mamíferos, son controlados por 5 músculos que controlan el cierre de los ligamentos para proteger los bronquios y controlar la respiración. Durante las vocalizaciones, los músculos respiratorios y laríngeos participan en el trabajo, con la ayuda de los cuales se regula la presión del aire, la masa y la elasticidad de los ligamentos, lo cual es necesario para controlar la frecuencia y amplitud del sonido (Höh, 2010).

Las vibraciones de las cuerdas vocales de los mamíferos determinan la frecuencia fundamental del sonido, que generalmente corresponde a la banda más baja del espectro, y los armónicos múltiples que corresponden a las frecuencias de vibración de sus partes. El sonido que se forma al pasar por el tracto vocal (faringe, cavidades orales y nasales y, además, la tráquea en las aves) cambia: a la salida tenemos frecuencias máximas (formantes), que están determinadas por la longitud del tracto vocal: (üL / c = (2п-1) a / 2 en la secuencia 1,3,5 donde c es la velocidad del sonido, co es la velocidad angular, L es la longitud del tracto vocal (Fletcher, 2007). Las vibraciones asíncronas de las cuerdas vocales conducen a la aparición de un componente de ruido en la señal (Fitch et al., 2002 ), modulación de amplitud - a la aparición de frecuencias laterales muy compactas que forman prácticas Eski espectro uniforme de llenado (2007a Nikolsky, 2011).

Un componente importante del proceso de vocalización es su regulación nerviosa. En los mamíferos, un número limitado de regiones cerebrales están involucradas en la producción de sonidos. Este es principalmente el sistema límbico, especialmente el giro cingulado de la superficie inferior del hemisferio y el hipotálamo. El sistema límbico es responsable de las emociones y la memoria. El mesencéfalo inerva la laringe, y el tronco encefálico caudal coordina la respiración y la producción de sonido (Newman, 2010).

C. Darwin (Darwin, 1953), además de varias expresiones de emociones en animales y humanos, describió las vocalizaciones emocionales de los animales como una forma de transmitir su estado emocional. Es posible que la primera señal de sonido fuera un grito de dolor, que se convirtió en la base del desarrollo de varias adaptaciones vocales para advertir a otras personas del peligro (Panksepp, 2010). Las señales emocionales tienen una gran variabilidad, que, sin embargo, tiene sus propias leyes.

M. Kiley (1972) demostró que la mayoría de los sonidos producidos por ungulados domésticos son continuos tipológicos que expresan "niveles de excitación" o "estados motivacionales básicos" de los animales. M. Kili cree que los sonidos específicos de ciertas situaciones, al menos entre ungulados, son insignificantes, e incluso los elementos extremos de los continuos pueden estar conectados por formas de transición.Básicamente, las reacciones sonoras transmiten información no sobre una condición específica de un animal, como, por ejemplo, un estado agresivo o sexual, sino más bien sobre el nivel de interés de un animal en un estímulo, que es un reflejo del nivel motivacional principal de la excitación animal. Según M. Keeley, una de las principales condiciones que causan y mejoran las reacciones sonoras es un estado de frustración, "cuando el animal quiere algo, espera algo o no puede tomar posesión de algo".

Otro enfoque para la definición de comunicación es “La comunicación animal tiene lugar si se demuestra que un animal influyó en el comportamiento de otro. Como regla general, la influencia que cae dentro de la categoría de "comunicación" está mediada por las señales que el animal recibe de los órganos sensoriales ". (Corsini, Auerbach, 2006). Este enfoque regulatorio fue propuesto por R. Dawkins y J. Krebs (Dawkins, Krebs, 1978), quienes creían que la selección natural debería apoyar el comportamiento más favorable para la supervivencia y el éxito reproductivo de un individuo en mayor medida que el comportamiento cooperativo. Por lo tanto, propusieron reemplazar el concepto cooperativo de comunicación (basado en la selección grupal) con el concepto de manipular el comportamiento del receptor (apoyar la selección a nivel individual). La esencia del concepto es que el individuo: la fuente de la señal con su ayuda cambia el comportamiento del destinatario en su beneficio. Según este enfoque, la señal contiene información que no es necesariamente pragmática, pero que puede ser falsa. Sin embargo, en este caso, si la señal no beneficia al receptor, este último dejará de responder. Y luego la comunicación como tal no tendrá lugar.

Seguiremos un enfoque informativo en el que existe comunicación cuando los animales comienzan a intercambiar información. El intercambio de información supone que el receptor debe percibir la señal y, por lo tanto, el rango de la señal recibida debe corresponder a la sensibilidad del audífono del receptor, la capacidad de percibir y diferenciar el espectro de frecuencia, así como la estructura rítmica del sonido (Ehret y Kurt, 2010). Además, las características acústicas del entorno, como la humedad, los vientos fuertes, los gradientes de temperatura, así como las propiedades acústicas de los biotopos, pueden imponer restricciones significativas en la propagación de señales de sonido, especialmente transmitidas a largas distancias. Entonces, la atenuación del sonido es máxima a baja humedad de menos del 20% y cuanto mayor es la frecuencia, mayor es (Ingard, 1953). Por lo tanto, en las zonas áridas, las frecuencias más bajas se extienden mejor durante el día. Entonces por ejemplo

asociado con los hábitats en los desiertos se asocia con una frecuencia inferior a la que se podría esperar del tamaño del animal, la frecuencia de las señales de sonido del gran jerbo (Nikolsky, 1973, Golydman et al., 1977). La propagación del sonido en el entorno natural puede verse influenciada por el viento a una velocidad superior a 4 m / s, a la cual se desarrolla la turbulencia y el medio se vuelve no homogéneo. La probabilidad de pérdida de señal en esta situación se puede reducir mediante la repetición repetida: cuando pasa una señal que consiste en una serie de pulsos, aumenta la probabilidad de que una señal caiga a veces con la menor atenuación. Tal señal "a prueba de viento", por ejemplo, es poseída por dos especies de ardillas terrestres semidesérticas: pequeñas y amarillas (Nikolsky, 1984).

La similitud de las leyes subyacentes a la formación de reacciones vocales en los mamíferos permitió a E. Morton (Morton, 1977) formular "reglas estructurales motivacionales": en el "espectro conductual" E. Morton identificó "puntos finales" - "hostilidad" y amistad ". Los primeros se expresan con sonidos agudos de banda ancha, los segundos con sonidos puros y de frecuencia relativamente más alta. Al mismo tiempo, E. Morton señala que estas reglas funcionan con contactos cercanos. Con el aumento de la distancia de transmisión de información acústica, existe la necesidad de aumentar la inmunidad al ruido, lo que lleva a una excepción a la regla. Según E. Morton, los sonidos bajos tienen un efecto repelente, como inicialmente característico de los animales grandes. Las altas, por otro lado, son atractivas porque son típicas de los cachorros. G. Eret (2006) formuló las reglas para la percepción de las señales de sonido, incluida la percepción del significado biológico de las señales emitidas. Coinciden casi por completo con las generalizaciones de E. Morton (Morton, 1977): (1) los sonidos tonales de frecuencia relativamente alta que expresan apaciguamiento o miedo emocional, y causan interés, se perciben como "atractivos", (2) sonidos rítmicos suaves y de baja frecuencia que expresan " Las "emociones amistosas que generalmente acompañan a las interacciones pacíficas de los animales en grupos - se perciben como un signo de" cohesión ", (3) los sonidos agudos, fuertes, ruidosos y ruidosos que expresan agresividad causan un comportamiento de evasión, por lo tanto, también conocido como repulsión.

J. Eisenberg (Eisenberg, 1974) introdujo un detalle esencial en la idea de gradientes motivacionales-tipológicos, usando el ejemplo de señalización sonora de representantes del suborden puercoespín, demostró que el repertorio de señales sonoras en ellos está representado por dos sistemas. Uno refleja los tres principales "estados de ánimo". El segundo es un "indicador de excitación", que refleja los niveles de motivación de la fuente. Por lo tanto, los signos de la señal reflejan el nivel de excitación de la fuente, pero al mismo tiempo el continuo tipológico puede dividirse en "clases funcionales" que tienen sus propios signos característicos, y dentro de ellos los signos varían continuamente, lo que refleja el nivel de excitación del animal.

Los primeros etólogos explican la aparición de la comunicación por el origen de las señales del comportamiento inespecífico, que en el proceso de las interacciones animales adquiere valor informativo y comunicativo (Tinbergen, 1952, Smith, 1977). Esto se acompaña de un proceso de ritualización, como resultado de lo cual la señal resultante tiene una serie de características que le permiten al receptor identificarla y evaluarla adecuadamente.

El término "ritualización" fue propuesto por J. Huxley (1914), quien fue el primero en notar que algunas acciones en el proceso de filogénesis pierden su propia función original y se convierten en ceremonias puramente simbólicas que tienen una función comunicativa. Sus ideas fueron desarrolladas por N. Tinbergen (Tinbergen, 1952), desarrollando una teoría de la ritualización. Él creía que las señales comunicativas podrían provenir de los llamados movimientos intencionales, actividad sesgada o comportamiento redirigido.

Para cumplir su función comunicativa, la señal debe atraer la atención del receptor, ser percibida adecuadamente por él y, cuando se transfiere a través de un medio que separa a los socios, debe distorsionarse mínimamente. Por lo tanto, bajo la presión de la selección natural en el proceso de ritualización, aquellos complejos de comportamiento que comienzan a tener una función comunicativa experimentan modificaciones significativas. Primero, el comportamiento ritualizado se vuelve más expresivo y exagerado que la forma original de actividad. En segundo lugar, los movimientos ritualizados se regulan estrictamente en velocidad y amplitud, es decir, adquieren una intensidad fija. Debido a esto, se crea la invariancia de las señales, lo que aumenta la eficiencia de la transferencia de información. Tercero, los movimientos ritualizados a menudo se vuelven estereotipados, incompletos y repetidos repetidamente (Tinbergen, 1952).

Por lo tanto, los parámetros de la señal están determinados por las capacidades de la fuente de sonido y pueden modificarse bajo la influencia de la selección direccional para optimizar su paso por el medio y su percepción por parte del receptor. La selección direccional es posible principalmente porque los signos de las señales de sonido en la mayoría de los mamíferos terrestres se heredan genéticamente. La herencia de signos de señales de sonido se ha demostrado en una serie de trabajos. El primero fue F. Frank (Frank, 1967), quien encontró una mutación en las líneas híbridas del campañol común (Microtus arvalis) que cambia los gritos en situaciones agresivas. Los topillos emitieron un trino, o no emitieron ningún sonido, mientras que los animales normales emitieron señales únicas. F. Frank también demostró que la herencia del comportamiento acústico obedece las leyes de Mendel. P. Winter et al. (Winter et al., 1973) propusieron otra versión de la prueba de la herencia de los signos de una señal de audio. En su experimento, los cachorros de ardilla saimiri (Saimirí sciureus) fueron criados por hembras, operativamente sin voz. En los adolescentes, se formó un repertorio vocal normal característico de esta especie. Capacidad

los mamíferos (no consideramos grupos tan especializados como los mamíferos marinos y los murciélagos) están poco desarrollados para aprender e imitar señales de sonido, incluso en parientes cercanos de los humanos: monos (Kozarovitsky, 1965, Ladygina-Kote, 1965). Sin embargo, existen serias diferencias entre la capacidad de los animales para imitar sonidos nuevos y aún más similares a los del habla, y sonidos que difieren poco de los incluidos en el repertorio acústico de la especie (Ladygina-Kote, 1965). Según sus observaciones, un chimpancé se identifica fácilmente con una persona cuando este último reproduce sonidos tomados de la vida cotidiana del chimpancé. Para algunas especies, la imitación de los sonidos de los parientes es un rasgo característico de su comportamiento. En primer lugar, este es un fenómeno de fusión de caracteres individuales, en el que las señales de sonido son ejecutadas sincrónicamente por un grupo de individuos de la misma especie. Dicha sincronización se describió en el grupo de tupa de Palawan (Tupaia palovanensis) (Williams et al., 1969), en los dúos siamang (Symphalangus syndactylus) (Lamprecht, 1970), en el grupo de chacales (Canis aureus) (Nikolsky, Poyarkov, 1979) y en una serie de otros mamíferos sociales.

La herencia de los signos de las señales de sonido en los híbridos, por regla general, es de naturaleza intermedia; esto se vio en la señalización del sonido en los híbridos de grandes felinos (Peters, 1978). Intermedio, en relación con los parámetros de las señales de las especies parentales, son señales de advertencia de los híbridos de la estepa y las marmotas grises registradas en la zona de hibridación natural (Nikolsky et al., 1982, 1983), así como señales de señales sonoras de los híbridos de ganado vacuno y bisonte vivo. en Askania-Nova (Rutovskaya, 1983).

La herencia genética de los signos de las señales de sonido sugiere que en el proceso de evolución, la selección dirigida puede actuar sobre ellos si el sistema de comunicación en evolución aumenta la supervivencia y el éxito reproductivo de la especie. Y esto es contrario al hecho de que en cualquier comunicación el animal gasta energía en producir una señal, gasta tiempo (en lugar de, por ejemplo, el comportamiento de alimentación o aseo), mientras emite y percibe una señal, aumenta el riesgo de ser atrapado por un depredador (Burlak, 2011).

Sin embargo, la asociación de individuos hace posible optimizar el uso de recursos forrajeros o refugios, en un grupo es más fácil detectar el peligro y protegerse de los depredadores y competidores en términos de recursos, parejas y descendientes, vivir en un nido común contribuye al ahorro de energía durante la termorregulación colectiva, etc. El pago por combinar individuos está asociado con pérdidas Como resultado de una mayor competencia por recursos o socios, el riesgo de enfermedades parasitarias y el atractivo para los depredadores (Chabovsky, 2006).

El sistema comunicativo evoluciona junto con el sistema social de la especie. Por lo tanto, E. Shelley y D. Blumstein (Shelley, Blumstein, 2005) para 209 especies de roedores mostraron que

La aparición de una alarma y el grado de su complejidad están correlacionados con la forma de vida diaria y el grado de socialidad de la especie.

La comunicación acústica de los mamíferos, así como la olfativa, forma y mantiene la estructura de las poblaciones. Al mismo tiempo, las señales pueden funcionar como consolidación y regulación de la integración intraespecífica. Por ejemplo, la actividad acústica de un lobo sincroniza el estado motivacional de asociación en el período escolar y regula las relaciones espaciales intragrupales (Nikolsky y Frommolt, 1989). Otro ejemplo: una colonia de lobos marinos, cuya estructura de población está determinada en gran medida por la comunicación sonora: un conjunto de sonidos masculinos apoya la estructura territorial de la colonia (Lisitsyna, 1981), los gritos de contacto le permiten mantener relaciones materno-infantiles y encontrarse después de una separación forzada, por ejemplo, si la madre va a alimentarse en el mar (Lisitsyna, 1980).

El uso de un enfoque informativo para el estudio de la comunicación no es fácil de explicar en los casos en que las señales comunicativas no son "honestas". Por ejemplo, utilizando un patrón general: cuanto más grande es el animal, más bajas son las frecuencias formantes y fundamentales, puede aumentar virtualmente su tamaño al subestimar la frecuencia de la señal. Por ejemplo, en los machos de un koala, se encontró un par de ligamentos grandes indescriptibles dentro de la boca faríngea, lo que les permite publicar una frecuencia 20 veces menor que el peso de 8 kg predicho para el animal. Esto, según los autores, facilita la identificación del tamaño de un individuo, que puede servir como un indicador de calidad.

hombre (Charlton et al., 2007). Al estudiar el papel de las señales en la elección sexual, A. Zahavi (1975) trató de resolver el dilema de la comunicación honesta: la mujer elige un hombre de alta calidad de acuerdo con sus señales, pero un hombre de baja calidad también puede dar una señal "deshonesta", lo que indica su alta calidad y voluntad. seleccionado por mujer. Luego, la señal deja de transmitir información sobre la alta calidad del macho y no será compatible con la selección. A. Zahavi (1975) propuso una teoría de la discapacidad en la que solo un hombre de clase alta puede darse el lujo de dar información hipertrofiada sobre su calidad, ya que esto es costoso y aumenta el riesgo de muerte de un depredador. Sin embargo, en este caso, su señal ya se está volviendo "honesta". Actualmente, existen varias teorías que consideran la evolución de las señales comunicativas en términos de su "honestidad" y precio, y las condiciones de selección natural grupal o individual (Searcy, Nowicki, 2005).

Todas estas teorías consideran la evolución de una señal en la que la selección natural direccional juega un papel decisivo, lo que lleva a la especialización de las señales comunicativas. De particular interés son las señales de advertencia de peligro, cuyo grupo modelo resultó ser ardillas terrestres (Nikolsky, 1980, Bluimstein, 2007). Un modelo interesante del papel de la historia filogenética de la especie en la evolución de la comunicación resultó ser una subespecie de ciervo rojo, en el que

Las señales acústicas (rugidos) reflejan la historia de la propagación (Nikolsky et al., 1979). Este ejemplo sugiere que la variabilidad de los parámetros de la señal de audio no es necesariamente el resultado de una selección dirigida de sus atributos. P. Cumbell et al. (Campbell et al., 2010) demostraron usando el ejemplo de un ratón cantante (Scotinomys teguina y S. xerampelinus) que la variabilidad geográfica de una canción publicitaria es el resultado de la deriva genética en lugar de la adaptación a las condiciones de vida. Por lo tanto, la variabilidad geográfica, la especificidad de la especie del repertorio vocal de una especie puede ser el resultado de una selección dirigida o un subproducto de la evolución de una especie que no está directamente relacionada con el proceso de comunicación (por ejemplo, debido a la deriva genética o cambios vinculados a adaptaciones morfológicas de la especie).

Tradicionalmente, las construcciones evolutivas se basan en los resultados de la anatomía y la morfología comparativas, y ahora en métodos de genética molecular que consideran animales de diferentes grados de afinidad. Una vez que se han establecido las relaciones filogenéticas entre los grupos taxonómicos, una comparación de los rasgos de comportamiento puede proporcionar información sobre su evolución (Heind, 1975). Para intentar describir la evolución del sistema comunicativo, la subfamilia Arvicolinae es ideal: un gran grupo de especies de topillos con diversos grados de afinidad.

Los topillos de la subfamilia Arvicolinae son pequeños roedores del Paleártico, la mayoría de los cuales están representados en el territorio de la antigua Unión Soviética. Todas las especies de topillos son herbívoras, activas durante todo el año. La mayoría de las especies están adaptadas a un estilo de vida normal.Debido a esto, los topillos tienen una forma de cuerpo valky con una cola acortada, extremidades y oído externo y una diferenciación más débil de la cubierta de piel (Gromov y Polyakov, 1977). Una estructura corporal similar determina un repertorio bastante cercano de reacciones motoras y elementos de interacciones sociales (Johst, 1967). Sin embargo, la amplia distribución en todo el hemisferio norte dentro del Holarctic (Gromov, Polyakov, 1977) determina una amplia variedad de condiciones de vida y, como resultado, una amplia variedad de distribución espacial y estructura social de las poblaciones (Gromov, 2008) desde un solo territorio hasta un grupo familiar, con grupos de alta densidad de los cuales sus asentamientos pueden llamarse colonias.

Los antepasados ​​inmediatos de las microtinas eran hámsters con dientes de ratón de tres géneros extintos que vivían en Europa en el Mio-Plioceno. A finales del Plioceno-Holoceno, se formaron hábitats modernos de especies vivas. En el Pleistoceno, observamos la rápida evolución y la diferenciación genérica de las microtinas, especialmente en el Viejo Mundo (Gromov y Polyakov, 1977). La amplia distribución y, como consecuencia, la gran variabilidad geográfica de muchas especies, la evolución continua y la radiación de este grupo son las razones del hecho de que hay muchos temas controvertidos en la taxonomía de este grupo de mamíferos. Diferente

Muchas especies en disputa se atribuyen a diferentes subgéneros y, a veces, géneros. Entonces, en la taxonomía moderna (Pavlinov, 2006, Carleton, Musser, 2005), el topo vole (género Ellobius), que I.M., estaba incluido en la subfamilia Arvicolinae Gromov y I.I. Polyakov (Gromov, Polyakov, 1977) se consideró como una subfamilia separada. I.M. Gromov e I.Ya. Los polacos se distinguieron por las 7 tribus existentes actualmente: Prometheomyni (Prometheus voles), Ondatrini (ratas almizcleras), Clethrionomyni (topillos de bosque), Lagurini (pétalos de varios colores), Dicrostonyxini (lemmings de pezuña), Lemmini (lemmings reales) y Microtini (voles). I.Ya. Pavlinov (2006) redujo el número de tribus. La tribu de los lemmings reales permaneció sin cambios. De la tribu Microtini, aisló una tribu separada Phenocomys (topillos norteamericanos). Los ratones de campo grises restantes se combinan con la tribu Ondatrini en la tribu Arvicolini. Y todas las demás tribus se combinan con topillos prometeos en la tribu Prometheomyni. Junto con los topillos de topo (tribu Ellobiusini), se obtienen 5 tribus. J. Carleton. y M. Musser (Carleton, Musser, 2005), por el contrario, aumentó el número de tribus a 12, al haber asignado algunos grupos en tribus independientes: Neofibrini, Pliomyni, Phenacomyni y Phenacomyne. En total, la subfamilia une alrededor de 150 especies de topillos pertenecientes a 28 géneros. Además, los taxones subgenéricos a menudo se pueden distinguir dentro de los géneros. El género Microtus es especialmente grande y complejo, incluyendo 14 subgéneros y 64 especies.

Las diferencias en la taxonomía del grupo entre los diferentes autores es consecuencia de la falta de una idea clara de las relaciones filogenéticas en este grupo. Los nuevos datos moleculares considerados en un contexto paleontológico (Abramson et al., 2009a) nos permiten distinguir las siguientes etapas principales de la diversificación grupal. La primera radiación de la subfamilia: basal tiene una edad tardía del Mioceno, lo que es consistente con los datos paleontológicos, según los cuales los representantes indiscutibles más primitivos del grupo aparecieron hace unos 7 millones de años en los depósitos pónticos de Europa del Este. La segunda radiación corresponde al aislamiento de los antepasados ​​de Clethrionomyini moderno, cuyo tiempo según los datos moleculares corresponde al final del Mioceno, el comienzo del Plioceno. La divergencia de la celrinomina del tronco de campañol común fue después de la primera etapa (basal) de radiación, pero antes de la radiación de la rata microtin-lagurin-mole. Con base en la distribución de representantes modernos y datos paleontológicos, se puede suponer que Asia Oriental fue el centro de origen del grupo, y los bosques de llanura y montaña fueron el tipo de hábitat inicial. La tercera radiación de topillos incluye la divergencia Lagurini / Eliobiusini / Arvicolini, cuyo tiempo supuestamente está relacionado con el Plioceno temprano. De esto se deduce que el antepasado común de este grupo podría ser los topillos paleárticos de un nivel de organización promisimis. Lagurini y Arvicolini se desarrollaron a lo largo del camino principal de evolución de la subfamilia, adaptándose cada vez más a la nutrición de las partes vegetativas de las plantas herbáceas y dominando principalmente los paisajes de praderas (Arvicolini) y estepas (Lagurini). Ellobiusini muestra un gran ejemplo de adaptación evolutiva rápida

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